人类大脑进化的新机制：神经祖细胞形态的变化促进皮层祖细胞扩增

撰文 | 杨奔（美国西北大学）
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任何一个组织、器官、个体都需要一定的组装才能成为一个功能的整体。皮肤、心脏、大脑都是如此；细胞需要粘附组装形成不同的组织和器官。大脑中行使神经功能的细胞叫神经元。事实上，100多年前的科学家并不认为大脑是由独立的神经细胞组成，而是由连续的神经网络组成，其中的代表是高尔基（发明高尔基染色法，细胞内的高尔基体就是以他名字命名的）。西班牙科学家卡哈尔（Santiago Ramón y Cajal）用高尔基染色法，通过细致的观察和绘制神经系统结构，提出“神经元学说”（Neuron Doctrine），即神经网络不是一个连续的网络结构，而是由多个独立的神经细胞（神经元，neuron）组成，神经细胞之间相互连接，形成神经网络。神经细胞之间的连接后来由谢灵顿爵士（Sir Charles Scott Sherrington）命名为神经突触（synapse）。
高尔基和卡哈尔两人共享了1906年的诺贝尔奖，虽然他们谁也没能说服对方。谢灵顿爵士因对神经细胞之间的连接和神经细胞和肌肉之间的连接获得1932年的诺贝尔奖。
那么大脑在发育的过程中神经元又是怎么组装的呢？在高尔基和卡哈尔获得诺贝尔奖过去半个世纪之后的1962年，出生于南斯拉夫的美籍科学家Pasko Rakic用放射性胸腺嘧啶标记新分裂的神经元的方法，解剖了将近200只处于发育不同阶段的猴子，并将每只猴子的大脑切成7000片组织切片，发表了几十篇文章(Dove, 2005)，最终为我们找到了答案。Rakic因为突出贡献获得了多个国际大奖，包括首届Kavli Prize in Neuroscience （和Tom Jessell、Sten Grillner共享）。
（题外1：Jessell对运动神经元的发育有突出贡献，2019年因病去世，前一年被哥大开除，学校未给出具体原因，但不是学术不端。Grillner对运动的central pattern generator，CPG研究有突出贡献，简单的说就是运动的左右协调节律输出可在没有中枢输入的条件下由脊髓上的兴奋性和抑制性神经元形成的网络调控，最早由谢灵顿爵士的学生Thomas Graham Brown发现(Brown, 1911)，但却不被主流接受，包括谢灵顿爵士本人的反对，直到半个世纪后才被神经科学家重新研究，包括Grillner在七鳃鳗脊髓上的研究(Buchanan & Grillner, 1987)。）